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A relação entre a fuga de carbona e a regeneração de nad

Fermentação pode ser definida como sendo todo o processo ocorrido em anaerobiose cujo produto é sempre um derivado de piruvato, obtido visando regenerar o NAD que será posteriormente utilizado na oxidação do gliceraldeído 3 fosfato na glicólise. O produto obtido é que dá o nome a fermentação, por exemplo: a produção de ácido lático pela ação da lactato desidrogenase se trata da fermentação lática. A fermentação alcoólica envolve a produção de acetaldeido como intermediário pela ação da enzima piruvato descarboxilase e posteriormente o etanol pela ação da álcool desidrogenase onde o NADH é convertido em NAD.

Nos processos aeróbicos, a regeneração de NAD é feita pelo oxigênio, estando esta sempre em excesso, não sendo um problema para a célula. Na falta deste aceptor de elétrons a glicólise para e as células não conseguem obter energia para sua sobrevivência, é o que ocorre com os organismos aeróbicos na ausência de oxigênio.

No caso das células de levedura que são microrganismos facultativos, ou seja, podem sobreviver em meios contendo ou não oxigênio, dependendo das condições de cultivo, estas podem apresentar rendimentos em células bem distintos. No caso do crescimento destas células em aerobiose, a quantidade de energia obtida pela mesma é de 38 ATP, levando as hexoses a CO2 e H2O, enquanto que para processos anaeróbicos, onde é produzido etanol, glicerol, ácidos orgânicos, CO2 e outros, a energia obtida por molécula de hexose consumida fica restrita em 2 ATP. Desta forma, as células possuem muito mais energia para síntese de moléculas no crescimento aeróbico, atingindo rendimento em células próximo a 0,5 g de massa seca/ g de hexose consumida. No processo anaeróbico onde a obtenção de energia é baixa, o rendimento em células fica em torno de 0,03 g de massa seca/ g de hexose, aproximadamente 16 vezes menor que no processo aeróbico.

Algo ainda que para mim continua sendo uma incógnita é a variação de rendimento em massa celular entre diferentes linhagens de levedura em um mesmo meio de cultivo, já que a quantidade de energia liberada por molécula de hexose processada é a mesma (2 ATP). Uma explicação para este fato pode estar ligada a quantidade de energia utilizada na síntese de determinadas substâncias que podem ser maiores para certos grupos que para outras. Sendo assim, as linhagens com maior rendimento em células podem possuir uma quantidade maior de moléculas cuja síntese consuma menos energia.

Desta forma, uma linhagem que apresenta menos compostos de síntese onerosa possa produzir mais massa celular por massa de hexose consumida. Estão sendo corridos alguns ensaios em laboratório para verificar se existe relação entre o nível de proteína nas linhagens e seu rendimento em células e se esta produção de massa celular afeta significativamente o rendimento em etanol.

No processo fermentativo, ou seja, em anaerobiose além do etanol, o glicerol é produzido em quantidades significativas. Se analisarmos com cuidado as reações envolvidas no caminho metabólico da fermentação alcoólica podemos observar que a produção de glicerol não traz nenhum ganho energético para a célula de levedura, no entanto, permite a regeneração de NAD. Este fato somado ao de que esta regeneração ocorre antes da oxidação do gliceraldeido 3-fosfato onde ocorre o consumo de NAD, fica claro que a célula de levedura produz glicerol como uma forma alternativa de regeneração de NAD. Isto mostra que a quantidade de NAD regenerado na produção de etanol não é suficiente para suprir as necessidades da levedura e a produção de glicerol passa a ser uma rota importante para manter o equilíbrio metabólico das células de levedura e esta aumenta no caso de algum fator afetar negativamente a reação de transformação de acetaldeído em etanol.

A quantidade de glicerol pode aumentar, mas dentro de uma faixa limitada pela cinética desta reação. Caso a quantidade de NAD regenerada pela produção de etanol e glicerol não for suficientes para suprir as necessidades da célula de levedura, outras substâncias podem ser sintetizadas com o objetivo de regeneração de NAD, mas para que isto aconteça, a reação de produção de etanol tem que estar muito inibida. A produção excessiva de ácidos nos processos industriais com problemas, a qual não é controlada com adição de antibiótico, podem estar vinculada a desvios metabólicos induzidos pela levedura na tentativa de restabelecer o equilíbrio metabólico, achando formas alternativas de regenerar o NAD.

Desta forma, pode-se afirmar que o desvio ou fuga de carbono na fermentação alcoólica está intimamente ligado a necessidade de regeneração de NAD pela levedura, a qual não pode ser feita totalmente pela reação de transformação de acetaldeído em etanol, provavelmente devido a limitações cinética desta reação.

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